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aplicaciones industriales. Sus células ovaladas de 5-10 micras, se
dividen en unos 90 minutos mediante un proceso de gemación, en
el que una pequeña yema emerge de la célula “madre”, crece y se
separa tras alcanzar el tamaño adecuado. Este proceso morfoge-
nético está acoplado a un ciclo celular mitótico similar al de otras
células eucarióticas, como las humanas. La contribución del cono-
cimiento generado en S. cerevisiae al esclarecimiento del control de
este proceso conservado evolutivamente, ha sido uno de los princi-
pales logros de su uso como modelo.

Las levaduras, excelentes aliadas en el descubrimiento de la regula-
ción del ciclo celular
Leland (Lee) Hartwell fue el pionero de estos estudios en los años
70, combinando estrategias genéticas clásicas con observaciones
fenotípicas, indicativas de la parada del ciclo celular en distintas
fases. Obtuvo casi 150 mutantes condicionales termosensibles de
S. cerevisiae que clasificó en distintos grupos de complementación,
cada uno de los cuales definía un gen único, y a los que denominó
con el nombre cdc (cell división cycle) seguido de un número diferen-
te. De esta manera fue capaz de establecer un orden de actuación
de estos genes, incluso antes de que pudieran ser clonados y cono-
cidas sus secuencias. También introdujo el concepto de “punto de
control” (checkpoint), una muy valiosa ayuda para comprender la
regulación del ciclo celular.
Todo ello refleja el gran papel de esta levadura como modelo gené-
tico. Su facilidad para la generación y selección de mutantes y su
capacidad de desarrollar un ciclo sexual, permite realizar análisis
genéticos y combinar mutaciones de manera muy sencilla, sobre
todo en cepas “domesticadas” de laboratorio. El apareamiento en-
tre células haploides de distinto tipo sexual (a y alfa) genera un
zigoto diploide que, en condiciones de escasez de nutrientes, entra
en un programa meiótico acoplado a un proceso de esporulación.
Las cuatro esporas haploides resultantes (dos de cada tipo sexual)
se denominan ascosporas, y están contenidas en un asca, como en
otros hongos Ascomicetos.
Estos hallazgos le valieron a Lee Hartwell la concesión del Pre-
mio Nobel en 2001 (Cuadro I), compartido con Paul Nurse, por la
identificación de la principal quinasa reguladora del ciclo celular

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